افزایش سطوح این عناصر در بافتهای گیاهی، که به طور مستقیم و غیر مستقیم درگیر در فرآیندهای لقاح و میوه نشینی هستند، شود از جمله محلول پاشی برگها قبل از شکوفایی گل ها و محلول پاشی خوشه ها در زمان شکوفایی گل ها، منجر به افزایش تولید میوه تک برچه ای نرمال و نیز افزایش کمی و کیفی میوه شد.

۱-۱۰- اهداف پژوهش

۱- بررسی اثر محلول پاشی برگی با محلول اسید بوریک و سولفات روی بر بهبود میوه نشینی، عملکرد کمی و کیفی درختان برحی حاصل از کشت بافت در شرایط منطقه دشتستان
۲- بررسی اثر محلول پاشی خوشه ها با محلول اسید بوریک و سولفات روی بر بهبود میوه نشینی، عملکرد کمی و کیفی درختان برحی حاصل از کشت بافت در شرایط منطقه دشتستان

فصل دوم

مروری برتحقیقات انجام شده

مروری بر تحقیقات انجام شده

۲-۱- اثر عناصر غذایی بر تشکیل میوه

عوامل متعددی مانند طول عمر تخمک، عوامل محیطی از جمله شرایط آب و هوایی، تغذیه و مقدار آب، عوامل ژنتیکی، تعادل هورمونی درخت و عملیات داشت بر تشکیل میوه تاثیر دارند]۲۰[.
یکی از عوامل مهم در تشکیل میوه عامل تغذیه متعادل است. عوامل تغذیه ای آلی و معدنی به طور مستقیم و غیر مستقیم در این فرآیند نقش دارند]۲۰[.

۲-۱-۱- اثر عناصر معدنی بر تشکیل میوه

از مهمترین عناصری که باعث افزایش تشکیل میوه می شود عناصر بور، روی، ازت، پتاسیم و فسفر می باشد که در زیر به شرح بیشتر این عناصر می پردازیم.

۲-۱-۱-۲- بور
در بین ریز مغذی ها بور دارای بیشترین اهمیت در تشکیل میوه است. در میان عناصر معدنی بیشترین کار تحقیقاتی در زمینه نقش بور در تشکیل میوه صورت گرفته است. علی رغم مشاهده اثرات اسید بوریک در تشکیل میوه هنوز نقش اسید بور در گلدهی و مراحل تشکیل میوه کاملا مشخص نشده است. غالبا گزارش می شود که بور در جذب یونی و انتقال کربوهیدرات ها و مراحل نقل و انتقال دخالت دارد و ممکن است به طور غیر مستقیم نیز در گرده افشانی، لقاح و توسعه میوه با تاثیر بر جذب عناصر غذایی در مراحل توسعه بحرانی نقش داشته باشد. دو جنبه نقش اسید بوریک در لقاح عبارتند از: ]۲۰،۱۹[.
۱- قابلیت زنده بودن دانه گرده و جوانه زنی
۲- رشد لوله گرده
کمبود بور انتقال قند ها را در توسعه گلدهی با کاهش میزان قند شهد کاهش می دهد ]۷۳[.
بور نقش مهمی در گرده افشانی و جوانه زدن دانه گرده دارد. در کمبود بور تعداد دانه گرده، رشد دانه گرده و لوله گرده کاهش می یابد. کمبود بور سبب کاهش انتقال قند و سنتز دیواره سلولی می شود در اثر کمبود بور غلظت ایندول اسیتیک اسید ممکن است بیشتر از حد طبیعی شود. غلظت های بالای ایندول استیک اسید نسبت ایندول استیک اسید اکسیداز سبب تجمع ترکیبات فنولی می شود. بیشتر ترکیبات فنولی برای ریشه ها و جوانه ها حتی در غلظت های کم نیز سمی هستند. تحقیقات انجام شده در درختان میوه نشان داده که در میان عناصر غذایی سه عنصر نیتروژن، بور و روی بیشترین تأثیر را بر تشکیل میوه دارند و نیاز به این عناصر در بعضی از مراحل فنولوژیکی گیاه مانند مرحله تشکیل میوه ضروری است ]۶۹[.

۲-۱-۱-۲-۱-نقش فیزیولوژیکی بور در گیاه

نقش های بسیاری به عنصر بور به دلیل حضور آن در نقاط رشد و بافت های مریستمی نسبت داده شده است. این عنصر غیر فلزی در ساختمان هیچ آنزیمی وجود ندارد ولی ادعا می شود که بور می تواند فعالیت بسیاری از آنزیم ها مانند اکسیداز را تحت تأثیر قرار دهد. هم چنین عنصر بور در استحکام ساختمان دیواره سلولی، متابولیسم نوکلئیک اسید، سنتز و انتقال پروتئین و کربوهیدراتها، متابولیسم تنظیم کنندههای رشد و تقسیم سلولی دخالت دارد] ۵۰ [.

۱) ساختمان دیواره سلولی

دیواره سلولی یک عامل مهم برای شناسایی اندازه و شکل سلول طی دوره نمو گیاهان عالی می باشد ]۸۰،۵۰[. یک رابطه نزدیک و تنگاتنک بین دیواره سلولی اولیه و تغذیه بور وجود دارد. بیش از ۹۰ درصد از بور سلولی مربوط به دیواره سلولی و جایی که پکتین قرار دارد، می باشد ]۸۰،۵۸،۵۰ [. به طوری که اولین علائم کمبود بور، بدشکل شدن دیواره سلولی و آرایش تیغه میانی می باشد. بور یک نقش مهم در انعطاف پذیری دیواره سلولی ایفا می کند و تحت شرایط کمبود این عنصر دیواره سلولی سخت، محکم و شکننده می شود ]۸۰،۵۰ [.
تشکیل استرهای بورات با گروه هیدروکسیل کربوهیدرات ها یا گلیکوپروتئین های دیواره سلولی، به عنوان یک مکانیسم ارتباط دهنده بین پلیمرهای دیواره سلولی عمل می کند. باندهای بورات برخی ویژگیهای کمبود و بیشبود بور را توضیح میدهد. به طوری که عدم حضور این نوع باندها دلیل شکننده بودن برگها در شرایط کمبود بور می باشد در حالی که گیاهانی که از سطح کافی بور برخوردارند، برگهایی را تولید می کنند که حالت خمش پذیر و الاستیک را دارند ]۵۰ [.
گزارش شده است که در شرایط کمبود بور، سنتز پکتین، همی سلولز، سلولز و لگنین تحت تأثیر قرار می گیرد. برای مثال از فعالیت یوریدین دی فسفات گلوگز پیروفسفریلاز در شرایط محدودیت بور جلوگیری می شود و در نتیجه سبب کاهش تولید یوریدین دی فسفات گلوگز۱۵ که مسئول سنتز سلولز است، می شود ]۸۰[.

۲) غشای سلولی

شواهد فراهم شده از مطالعات دیواره سلولی بیان می کند که بسیاری از مشکلات کمبود بور بر استحکام غشای سلولی موثر می باشد. به طوری که با کاربرد بور در این چنین شرایطی تغییرات سریع در غشای سلولی گزارش شده است. بور یک نقش مهمی در یکپارچگی غشای سلولی دارد که احتمالا مربوط به قابلیت ایجاد کمپلکس بین گروه OH پلی ساکاریدها با گلیکوپروتئین ها و گلیکولیپدهای غشای سلولی می باشد و یا از طریق درگیری در سیستم های آنزیمی از قبیل ا. تی. پی آز ۲و استراز۳ درگیر در دانه های گرده آبگیری شده، است ]۵۰ [.
گرچه مقدار بور در غشای سلولی نسبت به دیواره سلولی ناچیز است اما این مقدار برای جذب یون مهم است ]۵۰[. بار و کران۴ (۱۹۹۱) گزارش کردند که کاربرد اسید بوریک در مورد سلول های حاوی بور کمتر سبب تحریک ناگهانی NADH اکسیداز می شود که سریع ترین پاسخ به بور می باشد. بنابراین تیمار با بور در گیاهان سبب تحریک فعالیت ای. تی. پی آز، NADH اکسیداز و انتقال یون می شود. این تغییرات که به وظایف غشا مربوط می باشد، می تواند تحت تأثیر عنصر بور قرار بگیرند.
شکولنیک۵ (۱۹۸۴) بیان کرد که چندین آنزیم از قبیل ریبونوکلئاز۶، گلوکز-۶-فسفات دهیدروژناز۷ و بتاگلیکوزید۸ در غشای دیواره سلولی به شکل غیر فعال باقی می ماند تا در زمان کمبود بور این آنزیم ها فعال شوند. فعال شدن این آنزیم ها تحت شرایط کمبود بور به شدت
متابولیسم گیاه را تغییر می دهد و میزان آر. ان. ای۱۶ کاهش و فعالیت فنول ها افزایش می یابد که یا از رشد و یا از جذب یون توسط غشای سلول جلوگیری می کنند.
۳) متابولیسم نوکلئیک اسید و سنتز پروتئین

کاهش میزان اسید نوکلئیک که پس از میزان چند روز قطع مصرف بور به وجود می آید، پدیده
ای کاملا اثبات شده است. کروگر و همکاران۲ (۱۹۹۷) گزارش کردند که ۶ ساعت بعد از انتقال گیاه کدو به محیط کشت بدون عنصر بور، میزان اسید نوکلئیک کاهش یافت. آر. ان. ای که میزان تولید و مصرف آن بیشتر از دی. ان. ای است، به شدت تحت تأثیر کمبود بور قرار می گیرد. به نظر می رسد که ساخت یوراسیل به هم ریخته می شود. این نوکلئوتید جزء عمده ترکیب آر. ان. ای می باشد و برای ساخت فسفات های پر انرژی نیز به کار می رود ] ۸۳،۱۵[. غلظت های کم و مناسب بین سلولی بور در گیاهان سنتز پروتئین را در سطح اپتیمم حفظ می کند. در حالی که سمیت بور از طریق تشکیل استرهای بورات با قند ریبوز از سنتز پروتئین ها جلوگیری میکند]۸۰ [. گلدباخ۳ (۱۹۹۱) بیان نمود که شواهد آزمایشی برای درگیری مستقیم عنصر بور در متابولیسم نوکلئیک اسیدها و پروتئین ها کافی نیست.

۴) انتقال و متابولیسم کربوهیدرات ها

بور واکنش های متابولیکی و انتقال کربوهیدرات ها را کنترل می کند ]۸۰[. هم چنین گزارش شده است که بور واکنش های آنزیمی مختلف در متابولیسم کربوهیدرات ها از قبیل ?-آمیلاز، گلوکز-۶-فسفات دهیدروژناز و ?-آمیلاز را کنترل می کند ]۸۰،۵۱[.
بور در آوند آبکش گونه هایی که از پلی ال۴ (کمپلکس قند) به عنوان متابولیت اولیه فتوسنتزی استفاده می کنند، به عنوان یک عنصر متحرک می باشد و به سمت نقاط مصرف کننده فعال مانند مریستم های رویشی و زایشی به صورت کمپلکس پلی ال- بور-پلی ال انتقال می یابد. در گونه هایی که مقدار ناچیزی از پلی ال را تولید می کنند سبب تجمع قند و نشاسته در برگ می شود ]۸۰[. یون های بورات با پلی هیدروکسی های مختلف از جمله ترکیب هایی مانند قندها، کمپلکس تشکیل می دهند و کمپلکس های قند-بورات به سرعت از غشاهای یاخته گذشته و سپس قندها را آزاد می کنند ]۱.[

۵) جوانه زنی دانه گرده و رشد لوله گرده

بور دارای اثرات مسقیم و غیر مستقیم بر باروری است. اثرات مستقیم آن مربوط به جوانه زنی دانه گرده و تحریک رشد لوله گرده و سرانجام با افزایش غلظت بیرونی بور نشت قندها را از دانه گرده کاهش می دهد. اثرات غیرمستقیم آن احتمالا به تغییرات مرتبط با میزان و ترکیب قند شهد است. ]،۱۳،۱۵،۳۰،۴۲[.
بور به دلیل نقشی که در متابولیسم کربوهیدرات ها و فنول ها دارد سبب افزایش رشد لوله گرده می شود. اسید بوریک با مولکول های هیدروکسی مانند قندها تشکیل باند می دهد که در تشکیل دیواره لوله گرده دخالت دارد. ضرورت بور برای گسترش لوله گرده به قابلیت آن در ایجاد کمپلکس های قند-بورات می باشد که موجب تسهیل جذب، جابه جایی و سوخت و ساز قند در دانه گرده می شود. هم چنین بور در سنتز مواد پکتینی که در تشکیل دیواره سلولی لوله های گرده در حال رشد فعال به کار می رود، شرکت می کند. دلایلی وجود دارد که نشان می دهد کمبود بور سبب پایین آمدن قوه نامیه دانه گرده و کاهش جوانه زنی آن و رشد لوله گرده می شود. این امر به دلیل نقش بور در کنترل واکنش های شیمیایی و نقش آن در ساختمان دیواره و غشای سلولی است ] ۱۵[. میزان بالای بور در کلاله برای غیر فعال نمودن کالوز دیواره سلولی لوله گرده مورد نیاز است و هنگامی که بور کاهش می یابد، کالوز حاصل از لوله گرده در خامه تجمع یافته و به دنبال آن سنتز فنل ها افزایش می یابد. در این حالت واکنش دفاعی مشابه واکنش گیاه هنگام مقابله با آلودگی میکروبی در خامه توسط فنل ها فعال شده و رشد لوله گرده متوقف می شود ]۳۷،۶۱ [. نیاز به بور برای رشد مناسب گرده و رشد لوله گرده در آزمایشهای درون شیشهای و درون بدنی مشخص شده است ]۵۳ [. کاربرد بور در درختان بادام

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید